IMAGINEZ une maison équipée d’une plomberie assez perfectionnée pour transporter sans risque sanitaire à la fois de la nourriture, de l’eau, de l’oxygène et des déchets, mais aussi pour s’autoréparer et s’adapter aux besoins changeants du foyer. Ce serait un véritable tour de force technologique !

Eh bien, la “ tuyauterie ” de votre organisme fait tout cela et bien davantage encore. Elle contribue à la régulation de la température corporelle et transporte un nombre impressionnant d’hormones (messagers chimiques) et d’agents immunitaires. Elle forme un réseau souple, capable d’absorber les chocs et d’accompagner les mouvements du corps.

Les principaux éléments

L’appareil circulatoire est composé de deux systèmes interdépendants : l’appareil cardiovasculaire, qui comprend le cœur, le sang et tous les vaisseaux sanguins, et le système lymphatique, qui draine la lymphe, le liquide en excès provenant des tissus, vers le sang. Mis bout à bout, les vaisseaux sanguins d’un adulte s’étendraient sur 100 000 kilomètres, soit deux fois et demie la circonférence de la Terre ! Ce vaste réseau apporte à nos milliards de cellules le sang, nécessaire à la vie, qui représente 8 % de la masse de notre organisme.

L’énergie nécessaire au fonctionnement de l’appareil cardiovasculaire est fournie par le cœur. Cet organe gros comme le poing envoie chaque jour quelque 10 000 litres de sang dans tout l’organisme, ce qui équivaut à soulever une tonne à une hauteur d’une dizaine de mètres !

Les artères conduisent le sang hors du cœur pour l'amener vers les poumons (artères pulmonaires) et vers les autres organes (aorte).

Les veines ramènent au cœur le sang des poumons (veines pulmonaires) et du reste de l'organisme (veines caves supérieure et inférieure).

Le cycle du coeur

Le coeur est un muscle. Il est chargé d'envoyer le sang dans tout le corps. Il est divisé en deux moitiés, deux pompes qui fonctionnent de façon synchrone.

Le côté du pauvre

Le côté droit reçoit du sang appauvrit en oxygène, sang qu'il devra envoyer vers les poumons.

Les flêches bleues verticales du dessin représentent donc l'Entrée du sang pauvre en oxygène.

Les flêches horizontales représentent la Sortie du sang pauvre, envoyé par le coeur vers les poumons.

Le côté du riche

Le côté gauche récupère le sang oxygéné par les poumons et le renvoit vers tout le corps.

Les flêches horizontales rouges représentent donc l'Entrée du sang enrichit en oxygène en provenance des poumons.

Les flêches verticales représentent la Sortie du sang riche, envoyé vers toutes les parties du corps.

Chaque moitié se compose d'une oreillette qui reçoit le sang des veines, et d'un ventricule qui l'envoit dans les artères.

Chaque battement de coeur se déroule en deux phases : la diastole et la systole.

Pendant la diastole, le coeur se relâche et le sang (pauvre et riche) arrive dans les oreillettes. Il en résulte une augmentation de la pression dans les oreillettes qui sont pour l'instant fermées.

L'augmentation de pression finit par forcer l'ouverture des valvules tricuspide et mitrale, permettant au sang de se déverser dans les ventricules. Chaque oreillette se contracte alors pour remplir les ventricules au maximum.

Pendant la systole les ventricules pleins de sang se contractent à leur tour. Les valvules mitrale et tricuspide étant maintenant fermées, empêchant le retour du sang dans les oreillettes, la pression s'exerce sur les valvules pulmonaire et aortique.

Ces deux valvules finissent par s'ouvrir, permettant au sang (pauvre et riche) d'être envoyé dans les artères.

Lorsque le coeur se relâche, les valvules pulmonaire et aortique se referment et le cycle recommence.

le cycle du coeur en résumé

Une visite de l’appareil cardiovasculaire

Après avoir vu le cycle du coeur, essayons de voir les choses autrement. Imaginez maintenant que nous êtes une goutte de sang et suivez la visite guidée du circuit que vous allez prarcourir.

Quelles voies le sang emprunte-t-il ? Commençons par le stade auquel le sang pauvre en oxygène est acheminé vers le cœur par les deux grosses veines, les veines caves supérieure et inférieure.

Le sang se déverse dans l’oreillette droite, le premier compartiment du cœur, qui le propulse ensuite dans un compartiment plus musclé, le ventricule droit. De là le sang est dirigé vers les poumons par l’artère pulmonaire, qui se divise en deux branches, les deux seules artères qui transportent du sang pauvre en oxygène (ce que font normalement les veines).

En passant dans les poumons, le sang libère du gaz carbonique et absorbe de l’oxygène. Il est ensuite conduit vers l’oreillette gauche par les veines pulmonaires, les seules veines qui transportent du sang riche en oxygène. De l’oreillette gauche, le sang oxygéné passe dans le ventricule gauche, le compartiment le plus musclé du cœur, qui le propulse par l’aorte dans tout l’organisme. Les deux oreillettes se contractent en même temps, suivies par les deux ventricules, le tout constituant un battement cardiaque. Quatre valves internes faisant office de clapets antiretour obligent le sang à circuler toujours dans le même sens.

Le ventricule gauche, qui doit envoyer le sang dans tout l’organisme, a six fois plus de force que le ventricule droit. La pression est telle qu’elle pourrait provoquer des anévrismes (des tumeurs dues à la dilatation de la paroi artérielle), voire des accidents vasculaires cérébraux parfois mortels, s’il n’existait pas un mécanisme ingénieux conçu pour absorber les pics de pression.

Des artères élastiques

L’aorte (la principale artère de l’organisme) et ses branches les plus importantes sont des “ artères élastiques ”. Leur lumière (calibre intérieur) est large, ce qui facilite la circulation du sang. Leur paroi épaisse est entourée de plusieurs couches d’élastine, une protéine aux propriétés physiques similaires à celles du caoutchouc. Quand ces artères reçoivent le sang envoyé par le ventricule gauche, elles se dilatent, absorbant la forte pression et propulsant le sang vers les artères suivantes, dites musculaires, dont les parois contiennent également de l’élastine. Grâce à ce mécanisme remarquable, la pression est stable au niveau des capillaires, plus fragiles.

Le diamètre des artères musculaires varie entre 1 centimètre et 0,03 millimètre. La dilatation et la contraction de ces vaisseaux sur l’ordre de fibres nerveuses spécifiques contribuent à réguler la circulation du sang, ce qui fait de l’appareil circulatoire un système dynamique. En cas de traumatisme ou d’alerte, des détecteurs de pression situés dans la paroi envoient des signaux au cerveau, qui ordonne aux artères concernées de dévier le sang des zones moins importantes comme la peau vers les organes vitaux. “ Vos artères ‘ sentent ’ le sang circuler et réagissent en conséquence ”, explique la revue New Scientist. Rien d’étonnant que l’on ait qualifié les artères de “ tuyaux intelligents ” !

Lorsque le sang quitte les dernières artères (les artérioles), sa pression est stabilisée autour de 35 millimètres. Une pression basse et stable est indispensable, car les artérioles débouchent sur les capillaires, les plus petits de tous les vaisseaux sanguins.

Des globules rouges en rang d’oignons

Les capillaires, qui réalisent la jonction entre les artères et les veines, sont si fins (entre 8 et 10 millionièmes de mètre) que deux globules rouges ne peuvent pas y passer de front. Bien que leur paroi ne soit constituée que d’une seule couche de cellules, ils alimentent les tissus voisins en oxygène (transporté par les globules rouges) et en substances nutritives (transportées par le plasma, la partie fluide du sang). Parallèlement, ils emportent du dioxyde de carbone et d’autres déchets. Grâce aux sphincters, de petits muscles en forme de nœud coulant, les capillaires peuvent réguler la circulation du sang en fonction des besoins des tissus.

Des veinules aux veines, des veines au cœur

Des capillaires, le sang passe dans les veinules, de toutes petites veines (leur diamètre est compris entre 8 et 100 millionièmes de mètre). Les veinules convergent pour former des veines qui ramènent le sang vers le cœur. Au moment où il atteint les veines, le sang a perdu presque toute sa pression. Les parois veineuses sont par conséquent plus fines que les parois artérielles. Elles contiennent également moins d’élastine. En revanche, leur lumière est plus large : 65 % de notre sang se trouve dans nos veines.

Pour faire remonter le sang jusqu’au cœur malgré la faiblesse de la pression sanguine, les veines disposent de moyens ingénieux. Tout d’abord, elles sont équipées de valvules arrondies qui empêchent le sang de refluer sous l’effet de la gravité. Ensuite, elles font appel aux muscles squelettiques : lorsque les muscles se contractent, par exemple ceux des jambes au cours de la marche, ils compriment les veines avoisinantes, ce qui, grâce aux valvules, oblige le sang à monter vers le cœur. Enfin, la respiration, qui modifie la pression au niveau de l’abdomen et de la poitrine, aide les veines à injecter leur contenu dans l’oreillette droite.

L’appareil cardiovasculaire est si efficace que, même lorsque nous sommes au repos, notre cœur reçoit 5 litres de sang par minute. Quand nous marchons, le débit monte à 8 litres. Chez un marathonien bien entraîné, le cœur peut recevoir jusqu’à 37 litres de sang par minute, soit 7 fois plus qu’au repos !

Il arrive parfois que les valvules ne remplissent pas correctement leur rôle, par exemple en cas de prédisposition génétique, d’obésité ou de grossesse, ou lorsqu’une personne reste debout pendant de longues périodes. Le sang s’accumule alors sous les valvules et oblige la veine à se dilater, provoquant la formation d’une varice. Quand une personne accouche ou va à la selle, la cavité abdominale subit une pression accrue, ce qui accélère la circulation du sang dans les veines de l’anus et du côlon et peut entraîner la formation de varices d’un type particulier : les hémorroïdes.

Le système lymphatique

Lorsque les vaisseaux capillaires apportent des substances nutritives aux tissus et évacuent des déchets, ils perdent une partie du liquide transporté. Des protéines importantes passent également du sang vers les tissus. D’où le rôle du système lymphatique, chargé de collecter la lymphe et de la réinjecter dans l’appareil cardiovasculaire par deux grosses veines situées respectivement à la base du cou et dans la poitrine.

Comme pour les vaisseaux sanguins, il existe différents types de vaisseaux lymphatiques. Les plus petits, les capillaires lymphatiques, sont mêlés aux capillaires sanguins. Très perméables, ils absorbent la lymphe et la dirigent vers des vaisseaux de calibre croissant qui débouchent sur les troncs lymphatiques. Ces derniers se réunissent pour former les canaux lymphatiques, qui assurent la jonction avec le système veineux.

La lymphe circule toujours dans le même sens, vers le cœur. À la différence de l’appareil cardiovasculaire, le système lymphatique ne forme donc pas un circuit. Ce sont les muscles assez faibles des vaisseaux, ainsi que la pulsation des artères avoisinantes et les mouvements du corps, qui font circuler la lymphe. Lorsqu’un vaisseau lymphatique s’obstrue, du liquide s’accumule et forme un œdème.

Les vaisseaux lymphatiques offrent de véritables boulevards aux agents pathogènes. C’est pourquoi le système lymphatique est doté de défenses puissantes, les organes lymphoïdes : les ganglions lymphatiques, répartis le long des vaisseaux, la rate, le thymus, les amygdales et les plaques de Peyer, situées dans l’intestin grêle. Ces organes contribuent à la production et au stockage de lymphocytes, les principaux agents du système immunitaire. Un système lymphatique sain contribue donc à la santé de tout l’organisme.

Les cellules T et les cellules B : spécialistes de la défense

Lorsqu'elles émergent de la moelle osseuse, les cellules T et les cellules B ne sont pas encore prêtes pour la guerre. Dotées d’un armement hautement sophistiqué, elles doivent recevoir une formation poussée avant d’être opérationnelles sur le champ de bataille. Tandis que les cellules T utiliseront des armes biologiques, les cellules B seront des spécialistes des missiles téléguidés. C’est dans les collèges techniques du système immunitaire qu’aura lieu cet apprentissage.

La moitié des millions de lymphocytes produits chaque minute dans la moelle osseuse gagnent le thymus, une petite glande située derrière le sternum. À propos de la formation qu’ils y reçoivent, le livre Le corps victorieux dit: “Les lymphocytes qui assistent aux cours techniques du thymus se répartissent en cellules auxiliaires, suppressives et tueuses. Ce sont les lymphocytes T, ou cellules T; elles sont au premier rang des forces armées indispensables du système immunitaire.”

L’autre moitié des lymphocytes, explique Le corps victorieux, sont les cellules B; elles migrent vers les ganglions lymphatiques et d’autres tissus lymphoïdes périphériques où elles vont apprendre à fabriquer et à lancer des missiles téléguidés: les anticorps. Lorsqu’ils s’assemblent dans ces tissus, les lymphocytes B “sont semblables à des pages blanches (...): ils ne savent rien et doivent partir de zéro”, en vue d’acquérir “la capacité de réagir de façon spécifique aux substances étrangères au corps”. Dans les ganglions lymphatiques, quand une cellule B mature est activée par des cellules T auxiliaires et par l’antigène associé, elle “prolifère et se différencie en plasmocytes qui sécrètent des anticorps spécifiques tous identiques, à la cadence d’environ 10 000 par cellule et par seconde”. — Immunology.

Pour illustrer le travail colossal accompli par le système immunitaire, un article de juin 1986 de National Geographic exposait en détail la mission ardue confiée au thymus: “On ne sait trop comment, mais, au cours de leur maturation dans le thymus, les cellules T apprennent à reconnaître, qui les antigènes du virus de l’hépatite, qui une catégorie d’antigènes grippaux, qui le rhinovirus 14 [un virus du rhume], etc.” Après avoir commenté “la tâche phénoménale proposée au thymus”, l’article ajoutait qu’il y a dans la nature “des centaines de millions d’antigènes de formes différentes. Le thymus doit produire un groupe de cellules T pour chacun d’eux. (...) Le thymus libère des dizaines de millions de cellules T. Même s’il n’existe que quelques exemplaires de cellules T capables de reconnaître un antigène particulier, le bataillon des forces de reconnaissance est suffisamment important pour identifier chacune des variétés presque infinies d’antigènes produites dans la nature”.

Pendant que certaines cellules T auxiliaires sont occupées à stimuler la prolifération des macrophages, d’autres, dans les ganglions lymphatiques, s’accouplent avec les cellules B, stimulant également leur multiplication et provoquant la transformation d’un grand nombre d’entre elles en plasmocytes. Là encore, les cellules T auxiliaires doivent posséder les récepteurs adéquats pour se combiner avec les cellules B et déclencher leur transformation en plasmocytes. Ce sont ces plasmocytes qui commencent alors à produire des milliers d’anticorps à la seconde.

Comme chaque plasmocyte ne fabrique qu’un seul type d’anticorps et que celui-ci possède un récepteur spécifique d’un seul antigène, il se trouve bientôt des milliards de missiles à tête chercheuse pour traquer les antigènes de la maladie. Ils se fixent sur les envahisseurs, les ralentissent dans leur course et les obligent à s’agglutiner, les rendant ainsi plus appétissants pour les phagocytes. Cette manœuvre, conjuguée à l’émission de certains produits chimiques par les cellules T, attise la voracité des macrophages qui se mettent à dévorer les envahisseurs par millions.

Qui plus est, les anticorps peuvent causer par eux-mêmes la mort des micro-organismes. Leur fixation sur l’antigène de surface provoque le rassemblement sur le germe d’une série de molécules protéiques particulières: le complément. Lorsque tous les facteurs du complément sont en place, ils percent la membrane du germe; le liquide extérieur envahit la cellule, provoquant son éclatement et sa mort.

Bien entendu, ces anticorps doivent, eux aussi, posséder les récepteurs adéquats leur permettant de se connecter aux envahisseurs. À ce propos, on lit dans l’Annuaire 1989 de la médecine et de la santé de l’Encyclopédie britannique (page 278) que les cellules B sont capables “de produire entre 100 millions et un milliard d’anticorps différents”.

Les cellules T tueuses — La guerre biologique

Jusqu’à présent, les cellules T auxiliaires ont rameuté des millions de macrophages voraces pour dévorer l’ennemi, et elles ont incité des cellules B à se lancer dans la bataille en envoyant leurs anticorps. Mais il leur reste encore à faire appel aux combattants les plus efficaces: les cellules T tueuses.

L’objectif des virus, bactéries et autres parasites est de pénétrer à l’intérieur des cellules de l’organisme, afin de se mettre hors de portée des macrophages, des cellules B et de leurs anticorps. Toutefois, cette manœuvre est inefficace contre les cellules T tueuses. À peine l’une d’elles effleure-t-elle une cellule infectée qu’elle l’attaque. Elle en perfore la membrane grâce à l’émission de certaines protéines, détruit son ADN et la vide de son contenu, provoquant sa mort. Par ce moyen, les cellules T tueuses peuvent attaquer et détruire même des cellules mutantes ou cancéreuses.

Outre ces cellules T tueuses, l’arsenal du système immunitaire comprend d’autres cellules tueuses: les cellules tueuses naturelles. À la différence des cellules T et des cellules B, la présence d’un antigène spécifique n’est pas indispensable à leur activation. Elles s’en prennent généralement aux cellules cancéreuses et à celles qui sont infectées par des virus, mais elles peuvent avoir d’autres cibles. Dans son numéro de janvier 1988, Scientific American disait en effet que leurs “cibles privilégiées sont, pense-t-on, les cellules tumorales, et peut-être aussi les cellules infectées par des agents autres que des virus”.

Comment tous ces soldats anti-infectieux rencontrent-ils les micro-organismes envahisseurs? Par hasard? Non, car rien n’est laissé au hasard dans ce domaine. Les germes, les cellules T, les cellules B, les phagocytes et les anticorps circulent tous dans le corps à travers les réseaux sanguin et lymphatique. C’est dans les organes lymphoïdes périphériques (les ganglions lymphatiques, la rate, les amygdales, les végétations, les follicules clos de l’intestin et l’appendice) que s’élaborent les réponses immunitaires. À cet égard, les ganglions lymphatiques jouent un rôle de premier plan. La lymphe est le liquide dans lequel baignent les cellules de nos tissus. Produite par ces tissus, elle s’écoule dans des vaisseaux aux parois fines, traverse les ganglions lymphatiques, emprunte le reste du réseau lymphatique et finit par se déverser dans de grosses veines.

Lors de leur passage dans les ganglions, les germes pathogènes sont filtrés et piégés. Les agents du système immunitaire font le tour du réseau lymphatique en 24 heures, mais passent un quart de ce temps dans les ganglions. C’est là que se produit la rencontre avec l’ennemi piégé et que s’engagent les principales batailles. Les germes qui voyagent dans le réseau sanguin ne sont pas plus en sécurité. Ils transitent par la rate où les attendent d’autres défenseurs de l’organisme.

La guerre est finie. Les forces d’invasion ont été défaites. Le système immunitaire avec ses billions de globules blancs a vaincu. C’est maintenant au tour d’une autre catégorie de cellules T, les cellules T suppressives, d’entrer en scène. Lorsqu’elles constatent que la partie est gagnée, elles mettent fin aux affrontements en faisant cesser l’action des forces de défense.

Complications malgré les cellules à mémoire

Pendant le conflit, les cellules B et les cellules T ont réalisé un autre travail important: elles ont produit des cellules à mémoire qui vont circuler dans les réseaux sanguin et lymphatique pendant des années, voire, dans certains cas, à vie. De ce fait, si vous vous trouvez un jour de nouveau assailli par une certaine souche de virus du rhume ou de la grippe, ou par une substance étrangère avec laquelle vous avez déjà eu maille à partir, les cellules à mémoire repéreront immédiatement l’intrus et sonneront le branle-bas de combat pour une réaction rapide et irrésistible du système immunitaire. Elles produiront très rapidement des cohortes de cellules B et de cellules T spécifiques, du même type que celles qui ont repoussé l’envahisseur la première fois. La nouvelle tentative d’invasion sera tuée dans l’œuf. Alors qu’initialement il avait peut-être fallu trois semaines pour venir à bout de l’assaillant, lors de la seconde rencontre celui-ci sera balayé avant même d’avoir pu prendre pied. Vous êtes en effet immunisé contre cet ennemi.

La situation se trouve cependant compliquée par l’existence de nombreuses souches de virus de la grippe, souvent originaires de différentes parties du monde. Il existe pareillement quelque 200 souches de virus du rhume, chacune se caractérisant par un antigène spécifique. Le répertoire immunitaire doit donc posséder les 200 types de cellules T auxiliaires capables de se fixer spécifiquement, grâce à leur récepteur, sur les 200 antigènes différents de ces virus. Mais ce n’est pas tout. Les virus du rhume et de la grippe mutent constamment, donnant naissance à de nouveaux antigènes et nécessitant donc la présence des cellules T auxiliaires correspondantes. Le virus ne cessant de changer de serrure, la cellule T est obligée de changer continuellement de clé. (En biologie, un virus est une entité biologique qui nécessite une cellule hôte, dont il utilise les constituants pour se multiplier. Selon le critère généralement utilisé, en l'occurrence l'existence d'un métabolisme faisant intervenir des organes, un virus n'est pas à considérer au sens strict comme un être vivant. On pourrait tout aussi bien, par exemple, décider le considérer comme une variété de minéral ayant besoin d'un hôte vivant pour se reproduire.).

Dès lors, avant de se moquer de l’impuissance des médecins à soigner un simple rhume, il convient de bien comprendre comment les choses se passent. On peut guérir d’un type de rhume et ne jamais plus l’attraper, mais si un nouveau virus mutant attaque, le système immunitaire doit faire appel à une cellule T auxiliaire différente pour sonner le ralliement des forces immunitaires. À peine une bataille est-elle gagnée qu’une autre s’engage. C’est une guerre perpétuelle.

Ici s’achève notre visite de l’appareil circulatoire. Ce bref tour d’horizon nous a révélé une merveille d’ingéniosité et de complexité qui remplit son rôle discrètement, sans même — sauf problème — que nous en ayons conscience.

Conclusion : prenez soin de votre appareil circulatoire, et il prendra soin de vous.

Pourquoi les girafes n’ont aucun problème de tension

MADAME Girafe est l’animal terrestre le plus haut! Son système circulatoire est une merveille. Pourquoi? Parce que son cœur fait circuler le sang dans son long cou, ce qui nécessite une forte pression artérielle. Pourtant, quand elle baisse le cou, les vaisseaux sanguins qui alimentent son cerveau et ses yeux n’éclatent pas. Un journal scientifique a posé cette question: “Pourquoi la forte pression artérielle ne provoque-t-elle pas une rupture de ces fragiles vaisseaux ou une diffusion du sang à travers ceux-ci?”

C’est en partie grâce à un étonnant lacis de petits vaisseaux sanguins que l’on appelle fort justement “les réseaux admirables”. Le sang qui arrive dans les artères du cou est filtré par ces “réseaux admirables” avant d’atteindre le cerveau. Ce dernier est donc protégé contre un brusque afflux de sang.

Ces gracieuses créatures offrent un spectacle fascinant lorsqu’elles se penchent pour boire. Pour abaisser la tête jusqu’au niveau de l’eau, elles sont obligées d’écarter les pattes antérieures ou de fléchir les genoux. Si, alors qu’elle se trouve dans cette position incommode, une girafe sent un danger, elle peut instantanément se redresser et relever la tête. Ce faisant, elle devrait souffrir de vertiges à cause d’une baisse soudaine de la pression artérielle. Pourtant, en moins de deux secondes, elle peut se mettre au galop. Un article de la Revue scientifique d’Afrique du Sud (angl.) a attribué cette particularité au “système régulateur de la circulation sanguine dans la tête de la girafe”, et a déclaré que des recherches plus poussées s’imposaient pour comprendre ce phénomène.

Les pattes de la girafe ont aussi laissé longtemps perplexes les scientifiques. “Sous l’effet de la pesanteur, déclare la revue Scientific American, la tension artérielle devrait normalement monter dans les pattes au point que le sang se diffuse à travers les capillaires.” Mais ce n’est pas ce qui se produit. Les girafes ne souffrent ni de varices ni d’œdème. Pourquoi donc?

Il y a quelque temps, une équipe de scientifiques de différents pays ont étudié la girafe de plus près et ont découvert de nombreux détails concernant sa conception étonnante. En mesurant ses artères, ils se sont rendu compte que les parois de celles qui partent vers les pattes s’épaississent et que leur diamètre augmente au fur et à mesure qu’elles s’éloignent du cœur. Selon l’ouvrage Panorama d’Afrique du Sud (angl.), cela empêche l’“accumulation de sang dans les vaisseaux ainsi que la formation de varices (...) dans les pattes de la girafe. De plus, les parois épaisses des artères et la peau des pattes, dure et musclée, permettent de maintenir une tension artérielle constante”.

Ainsi, on retrouve des systèmes complexes adaptés aux besoins de fonctionnement de chaque espèce.

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